基本介紹

螻蛄科（學名：Gryllotalpidae），為昆蟲綱直翅目下的一科，別名螻蟈、仙姑、石鼠、梧鼠、土狗，科下有3亞科13屬131種2亞種。體中大型，狹長似梭形，身上覆蓋著短絨毛，體長可達約5厘米；顏色一般為黃色或黑褐色，前翅較后翅短，后翅長。

該科物種為不完全漸進變態類昆蟲。分布于除了南極洲之外的各大陸，棲息在溫暖潮濕、富含腐殖質的壤土或砂壤土中。螻蛄科昆蟲全部為植食性，特喜食禾本科作物和雜草。雄蟲能鳴叫。

截止在2024年，該科共有9種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中4種為無危（LC），5種為數據不足（DD）。螻蛄是重要的農業害蟲。它們為害小麥、玉米等禾谷類作物，也可加害棉花、煙草、蔬菜及樹苗等。可在越冬蘇醒和產卵繁殖兩個有利時機消滅螻蛄蟲源；或用藥、燈光誘殺。螻蛄捕后用沸水燙死，曬干或烘干，可作中藥用。

常見種類

動物學史

分類史

螻蛄科（Gryllotalpidae）是直翅目中的一個單系科。螻蛄種群分類的最早記錄可追溯至1758年，由瑞典植物學家林奈（Linnaeus）描述了歐洲螻蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）。隨后，法國動物學家皮埃爾·安德烈·拉特雷耶（Pierre André Latreille）描述了螻蛄屬（Gryllotalpa），瑞士語言學家費迪南德·索緒爾（Ferdinand de Saussure）和Zehntner描述了螻蛄屬、Gryllotalpella和Neocurtilla等屬的許多物種的形態特征。1890年，美國物理學家勞倫斯·M·克勞斯（Lawrence Maxwell Krauss）首次根據模式屬螻蛄屬提出了螻蛄亞科(Gryllotalpinae)的概念。1939年，德國物理學家古斯塔夫·安東·Zeuner（Gustav Anton Zeuner）根據模式屬Scapteriscus首次提出雙齒螻蛄亞科（Scapteriscinae）。2010年，Gorochov基于模式屬 Marchandia 首次提出馬氏螻蛄亞科（Marchandiinae）。

2015年，學術界對螻蛄科進行了重新分類，確定了包括Indioscaptorini（Scapteriscinae）、Triamescaptorini、Gryllotapellini、Neocurtilini（Gryllotapinae）等在內的6個亞科，同時對原有的Scapterisini和Gryllotabini兩個亞科進行了修訂。

發現與命名

最早由英國語言學家利奇（Leach）在1815年命名。該科的拉丁文名稱“Gryllotalpidae”來源于拉丁語中的三個單詞：gryllus、cricket、talpa。

下級分類

截止到2024年，根據《全球生物物種名錄（COL）》收錄該科動物共有13屬131種，分別為馬錢德螻蛄亞科（Marchandiinae）、Gryllotalpinae、Scapteriscinae。

中文名稱 學名 命名人及時間種

- Archaeogryllotalpoides Martins-Neto, 1991 1種

- ?Cratotetraspinus Martins-Neto, 1991 1種

螻蛄屬 Gryllotalpa Latreille, 1802 78種

- Gryllotalpella Rehn, 1917 6種

- Indioscaptor Nickle, 2003 3種

- Leptocurtilla Cadena-Casta?eda, 2015 3種

- ?Marchandia Perrichot, Neraudeau, Azar, Menier & Nel, 2002 1種

- Neocurtilla Kirby, 1906 7種

- Neoscapteriscus Cadena-Casta?eda, 2015 23種

- ?Palaeoscapteriscops Martins-Neto, 1991 1種

- ?Pterotriamescaptor Gorochov, 1992 3種

- Scapteriscus Scudder, 1868 2種

- Triamescaptor Tindale, 1928 1種

生長與分布

棲息環境

螻蛄科昆蟲大多為土棲，喜棲息于溫暖潮濕、富含腐殖質的壤土或砂壤土中。它們主要分布于青沙土地和輕度鹽堿地區，在粘土地和重度鹽堿地區分布相對較少。

分布范圍

螻蛄廣泛分布于除了南極洲之外的各大陸。歐洲螻蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）原產于英國，但在該地區可能已經絕跡。非洲螻蛄分布范圍非常廣泛，在南極洲以外的各國和地區都能找到它們的蹤跡。華北螻蛄主要分布在俄羅斯西伯利亞、土耳其等地。意大利有特有種Gryllotalpa quindecim，主要分布在西西里島和南部半島的部分地區。而希臘其特有種Gryllotalpa krimbasi，分布在大陸、伯羅奔尼撒半島、愛奧尼亞島伊薩基，以及愛琴海東部的科斯島和羅德斯島。

形態及特征

體型體色

螻蛄科昆蟲體型較大，體長可達約5厘米，呈狹長的梭形，體表覆蓋短絨毛。螻蛄體色通常為黃褐色或黑褐色，例如，非洲螻蛄（Gryllotalpa africana）體色較深，呈茶褐色至黑褐色；華北螻蛄（Gryllotalpa unispina）體色則可能為黃褐色或灰色，腹面顏色稍淺。

外部形態

頭

螻蛄科物種頭部較小，呈圓錐形，具有前口式結構。觸角相對較短，呈細長的剛毛狀，長度通常短于體長。復眼突出，單眼兩枚。

胸部

螻蛄前胸背板呈卵形，背部隆起呈盾狀，兩側延伸向下，幾乎完全包圍前足脛節，前緣內凹。前翅較短，后翅較長且寬大柔軟，平時卷曲伸出腹部，形似尾巴。前足為挖掘足，結實粗壯，脛節寬大，呈三角形，末端具有強壯的刺，形似抓子，便于挖掘土壤；脛節內側具有裂縫狀聽器；腿節略彎曲，呈片狀結構，帶有2～4個趾狀突。后足較短，腿節不發達，無法跳躍；跗節分為3節，基部有兩個大齒，適合挖掘土壤和切碎植物根部。

腹部

螻蛄腹部第8節背側具有一對較長的尾須，長度約為后翅伸出腹部長度的3倍。雄性螻蛄能夠發出鳴叫聲，其發聲器官通常以分脈和斜脈為界，形成長三角形的室，端網區較小。雌性螻蛄的產卵器不外露。

生活習性

活動特點

雖然螻蛄體型笨重，但許多個體都具有飛行能力，因為它們的后翅發達。但也存在后翅較短、無法飛行的個體。對于無法飛行的螻蛄，模仿其叫聲或利用燈光誘捕比從土壤中捕捉更容易。此外，螻蛄的成蟲和幼蟲都擅長游泳。

覓食行為

螻蛄科昆蟲為植食性，且食性廣泛，以植物為食。它們喜食禾本科植物和各種雜草，對許多農作物造成危害，例如花生（Arachis hypogaea）、豆類、棉花（Gossypium hirsutum）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）等。此外，它們也危害蔬菜作物的幼苗，如番茄（Lycopersicon esculentum）、瓜類、白菜（Brassica rapa var. glabra）、豌豆（Pisum sativum）等。螻蛄也取食各種林木的種子，在食物不足時，也會在土壤中尋找腐爛的植物殘體作為食物。

鳴叫特點

雄性螻蛄通常在地下鳴叫。它們通過摩擦左前翅后緣的撥子與右前翅下表面的一系列棘輪狀的不對稱齒發出聲音。當撥子的尖銳邊緣朝向后方時，向前移動幾乎沒有阻力；但向后移動時，撥子會撥動每顆齒，導致雙翅振動，從而產生規律的啁啾聲。螻蛄是唯一一種能夠構建發聲裝置的昆蟲，其洞穴結構有助于聲音的傳播。雌性螻蛄可以在30米范圍內聽到地下雄性的鳴叫，而沒有洞穴結構的螻蛄的聲音傳播范圍則只有5米。

一些螻蛄幼蟲的鼓膜明顯且完全暴露，而其他螻蛄的鼓膜在早期階段不明顯，只有成蟲時才完全發育。一些螻蛄幼蟲的聽力與成蟲相似，但總體上不如成蟲敏感。此外，所有螻蛄的鳴叫頻率都低于5千赫。雌性螻蛄在攻擊或防御時也會發出聲音。

穴居

螻蛄幾乎一生都生活在地下，通過挖掘各種洞穴和隧道來覓食、躲避捕食者、吸引配偶、交配和哺育后代，其中覓食和逃生是它們的主要目的。螻蛄能夠迅速挖掘隧道，并在地下快速移動，可以順著已有的隧道迅速前進或后退。挖掘時，它們利用強壯的鏟狀前肢將土壤向兩邊移動，開辟通道。

其他特點

螻蛄具有強烈的趨光性，喜趨向光亮的地方。螻蛄的肛門腺能夠分泌一種粘稠的液體，可以阻止螞蟻等其他昆蟲的捕食。

節律行為

螻蛄在春秋兩季活動最為頻繁，通常在白天藏匿在土中，夜晚則出來活動。

飼養方法

飼養環境

在群體飼養螻蛄時，首先需要在池子下部填充約100厘米厚的壤土，并稍加壓實。為了提供適宜的生活環境，需要控制不同土層的平均溫度，其中最適宜的溫度為：在5厘米深的土層為15.4～23.1℃，在10厘米深的土層為16.5～26.1℃，在20厘米深的土層為14.9～24℃。當氣溫較高時，可以通過在飼養池周圍潑水降溫。而在越冬階段，當氣溫降至10℃左右時，可以在池內及其周圍堆放秸稈以保溫。

飼喂

螻蛄的飼料可使用天然青飼料，如麥苗、谷苗、玉米、高粱嫩葉、瓜果皮等，每次投喂少量即可。投喂時間通常在傍晚螻蛄開始外出活動時進行。次日需檢查取食情況，及時清除未吃完的食物，防止食物變質發霉，引發病菌侵入。除天然青飼料外，也可投喂精飼料，如煮熟晾干的谷粒、炒熟的豆餅渣、麥麩、花生碎殼等，每隔幾日投喂一次，投喂量可根據觀察進行調整。

每次投喂飼料時，需輕撥池中的覆蓋物，將成蟲撿出。春季時，需用大孔篩清理20厘米厚的腐殖土，除撿出成蟲外，還需進行選優去劣，同時清除土質中的不潔物，檢查飼養情況和蟲口密度。如發現土質因蟲糞過多而結塊，或存在寄生螨及食植螨，則需更換該層土壤。

繁殖方式

生長特性

雌性螻蛄為不完全變態的昆蟲，共有三個發育階段，分別為卵、若蟲、成蟲。孵化后，新的若蟲會挖掘更接近地表的隧道并開始進食。隨著若蟲繼續生長并經歷7~10次蛻皮階段，對作物的損害會變得更加明顯。到了十二月，大約85%的淡黃色螻蛄若蟲已經蛻變成成蟲，而只有25%的發育較慢的南方地區如南美新掘螻蛄（Neoscapteriscus borellii）在冬季來臨之前達到成熟狀態。那些在冬季之前沒有成熟的若蟲將在春季完成發育。盡管到了秋天兩個地區螻蛄成蟲都出現了，但在秋季飛行后似乎不再發生交配或產卵。兩個地區螻蛄的成蟲和幼蟲都在冬季過冬，并在春季氣溫升高時恢復活動。華北螻蛄的壽命可達13齡。

繁殖方式

螻蛄的生命周期較長，通常需要1到3年才能完成一個世代的生命周期，成蟲或若蟲在土壤深處越冬。在中國南部地區，非洲螻蛄每年產生一代，而在東北地區則需要兩年才能完成一代。

交配

雄性螻蛄會構建特殊形狀的洞穴，并在其中發出叫聲來吸引配偶。雄性的叫聲在白天和夜晚都能聽到。交配發生在雄性的洞穴中。雌性在交配前會飛行，通過飛到叫聲源附近尋找交配對象。有時雄性會擴大洞穴，以便雌性進入。鳴叫聲的響度與雄性的體型和棲息地質量有關，這兩個因素都是吸引雌性的關鍵。研究表明，叫聲最響亮的雄性一晚最多可以吸引20只雌性，而叫聲安靜的雄性可能一只也吸引不到。

交配開始時，兩只螻蛄會尾部相接，雄性仰臥。一只雌性可能會多次與同一只雄性進行交配，每次間隔10～15分鐘。如果雌性對雄性的求偶不再有反應，它們會開始打斗。通常情況下，交配完成后雄性會離開洞穴，而雌性則會留在洞穴中產卵。

產卵孵化

雌性螻蛄通常在較深的土層中交配并產卵。卵產于卵室內，其深度不一，有些螻蛄會將卵室密封起來。例如，非洲螻蛄的卵產在地下25～30厘米深的土室中。相比之下，華北螻蛄對產卵地點有嚴格的選擇。它們會首先在土深10～15厘米處挖一個橢圓形的卵室，并在卵室上方挖一個運動室，下方挖一個隱蔽室（用于產卵后的棲息）。每次產卵數百個，非洲螻蛄的雌蟲能產數巢，每巢產卵33～250粒，每個卵室有10～40粒卵。而華北螻蛄每個卵室大約有300～400粒卵。根據氣象條件不同，產卵后2～3星期，卵就會孵化。

病害防治

主要危害

螻蛄是重要的農業害蟲，主要危害小麥、玉米等禾本科作物，也可能危害棉花、煙草、蔬菜、樹苗等。雖然雙子葉作物也會受到影響，但禾本科作物的幼苗往往受害更嚴重。例如，非洲螻蛄在中國南方危害水稻，臺灣螻蛄在中國臺灣危害甘蔗。

它們經常咬食播下的種子，尤其是剛發芽的種子，導致苗期減少；同時也會咬食作物的根部，造成幼苗枯死或生長不良。夜間活動時，它們會咬食靠近地面的嫩莖，甚至將幼苗咬斷。在土壤中穿行時，螻蛄會挖掘出縱橫交錯的隧道，導致土壤松動，作物的根系與土壤分離，引發嚴重的缺苗和斷垅現象。在中國北方的旱田中，由于螻蛄的活動，作物的幼苗與土壤分離，導致作物失水而枯死。

在菜地和溫室里，經常地大量澆水會增加螻蛄的活動，在澆水后形成它們的活躍期，對作物造成更大的危害。它們不僅對禾谷類作物造成影響，還會對林木苗圃和其他特種作物造成損害，因此可以被稱為主要的土壤害蟲。此外，螻蛄對同一種植物在不同的生長階段的影響程度也會有很大的差異。例如螻蛄可能會危害小麥的種子、幼苗甚至到拔節期的小麥，但不會對已經結實的小麥穗產生危害。

物種入侵

Neoscaptericus didactylus是最早被發現的入侵螻蛄物種之一，最早在1837年就在西印度群島圣文森特被記錄為害蟲。到了1900年，它已經成為波多黎各的主要農業害蟲之一。它起源于南美洲，并逐漸向北擴展，成為美國喬治亞州和東南部地區的重要問題。從20世紀初開始，這些螻蛄的數量不斷增加，對牧場、草坪、運動場和蔬菜作物造成了嚴重破壞。為了控制它們的數量，從20世紀40年代末開始，人們一直使用脊索烷這種殺蟲劑，但在20世紀70年代被美國環保局禁止使用。

防治措施

針對螻蛄的防治可以采取多種方法，根據不同的時間、地點和條件，采取有針對性的措施。

物理防治方面，可以在螻蛄產卵期間采用挖坑毀卵的方式，清除孳生螻蛄的土壤，摧毀它們的越冬老巢，甚至改變土壤性質。在羽化期間，可以利用燈光誘殺，尤其是在晴朗無風的炎熱天氣，螻蛄會更多地被吸引。

在化學防治方面，可以根據螻蛄活動的地面跡象，清除表土，將敵敵畏顆粒投入洞口，并封住洞口。此外，也可以在出洞遷移時使用馬糞毒餌誘殺。在播種時可以拌種藥劑，出苗后結合澆水和鋤地時使用藥劑防治。

生物防治方面，可以利用紅腳隼（Falco amurensis）、戴勝（Upupa epops）、喜鵲（Pica pica）、黑枕黃鸝（Oriolus chinensis）和紅尾伯勞（Lanius cristatus）等食蟲鳥類，通過在苗圃周圍種植防風林來吸引益鳥棲息繁殖，以促進害蟲的自然消滅。

價值及其他

物種保護

保護級別

截止到2024年，該科物種共有九種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中4種為無危（LC）物種，分別為Gryllotalpa sedecim、Gryllotalpa quindecim、Gryllotalpa vineae、Gryllotalpa krimbasi，5種為數據不足（DD），分別為Gryllotalpa septemdecimchromosomica、Gryllotalpa octodecim、Gryllotalpa viginti、Gryllotalpa vigintiunum、Gryllotalpa major。

種群現狀

螻蛄科包含多樣的物種，目前大多數物種未顯示出遭受重大生存威脅。然而，Gryllotalpa krimbasi的種群數量呈現下降趨勢，這可能與特定環境因素或人為活動有關，對于該科其他物種的種群動態，目前數據不足，無法進行準確評估。為了更好地理解和保護這些物種，需要開展更為深入的生態學研究和長期的種群監測。

主要威脅

Gryllotalpa krimbasi喜歡潮濕的環境，因此除了農業用水外，任何導致其棲息地水量減少或洪水泛濫的措施都會對其種群產生不利影響。該物種有時會被視為害蟲，因此會受到農藥的威脅。此外，城市化、農業排水等人類活動也可能對其造成威脅，例如Gryllotalpa octodecim。

種間關系

天敵

螻蛄的天敵眾多，包括狼蛛（Lycosidae）、甲蟲（Coleoptera）、蟾蜍（Anura）、鳥類和食蟲哺乳動物等。例如，在中國和日本，Stenapinus jessensis會捕食螻蛄卵；在南美洲，Phropsophus aequinoctilis也會捕食螻蛄卵。這些天敵的成蟲會在螻蛄的洞穴附近產卵，其幼蟲會進入螻蛄的卵室吃掉卵。

寄生

小唇泥蜂屬（Larra）的寄生蜂會攻擊螻蛄。雌蜂會在螻蛄體表產卵，幼蟲在螻蛄宿主體外發育。Ormia depleta是一種寄生于Neoscapteriscus屬螻蛄的特殊寄生蟲，其幼蟲從腹部的卵中孵化出來。這種寄生蟲會被雄性螻蛄的叫聲吸引，并在與之接觸的任何螻蛄個體（雌性和雄性比例相同）身上產下一只或多只幼蟲。

代表物種

螻蛄科昆蟲為不完全變態，其形態與其他直翅目昆蟲存在較大差異。該科常見物種包括華北螻蛄（Gryllotalpa unispina）、非洲螻蛄（Gryllotalpa africana）、臺灣螻蛄（Gryllotalpa formosana）和歐洲螻蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）等，其中華北螻蛄和非洲螻蛄最為常見。

華北螻蛄（Gryllotalpa unispina）體色黃褐色或黑褐色，腹面顏色較淺，全身覆蓋黃褐色細毛，腹面和足部的細毛更為密集。前翅較短，約14毫米，黃褐色，平置于背部；后翅較大，淺黃色，膜質透明，靜止時縱褶成筒狀，一般隱藏在前翅下，長度超出腹部末端3～4毫米。華北螻蛄生活史較長，在中國北京、河南、安徽等省市需要3年才能完成一代，壽命可達13齡。

非洲螻蛄（Gryllotalpa africana）體型小于華北螻蛄，體呈茶褐色，前寬后窄，近似紡錘形，全身覆蓋淡黃色較粗纖毛，腹面淡黃色。前翅較短，長度僅達腹部背面的一半；后翅膜質，較長，卷成尾狀，伸出腹部末端。前足短而堅硬，腿節端部變狹，跗節扁平，邊緣具齒，形似鏟狀，適于掘土；中足較小；后足腿節膨大，脛節背側內緣具3～4個大刺，這是與華北螻蛄最明顯的區別。非洲螻蛄生活史較短，在中國北方省市兩年可完成一代。

主要價值

螻蛄通常在夏季和秋季捕捉，捕捉后用沸水燙死，然后晾干或烘干，可作中藥使用。螻蛄味咸，性寒，具有一定毒性，歸膀胱、小腸、大腸經。具有利尿通淋、消腫解毒的功效，常用于治療小便不利、水腫、石淋、瘰疬、惡瘡等疾病，可內服或外用。但體虛者和孕婦需謹慎使用，孕婦最好避免使用。

此外，螻蛄富含多種氨基酸，包括精氨酸、胱氨酸、組氨酸、賴氨酸等，還含有牛磺酸、淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、三半乳糖苷、三果糖苷和氨基三肽酶等成分。